Jak je to s rodem Elaphe. Přehled změn v taxonomii a systému oblíbených užovek.

Užovky rodu Elaphe patří mezi nejoblíbenější a nejčastěji chované hady. Mnohé druhy získali svou pozici v teráriích díky své kráse a eleganci, ochotě živit se laboratorními hlodavci a celkem málo komplikovanému chovu jedinců narozených v lidské péči. Některé druhy se v teráriích rozmnožují nepřetržitě již po mnoho generací a bývají považovány a v literatuře označovány za nejvhodnější hady pro začínající chovatele. Několik z nich se stalo i předmětem módního selektivního množení a křížení udržujícího nejen vzácně se vyskytující přírodní barevné aberace, ale produkujícího i úplně „nepřírodní“, často vskutku podivuhodné formy. Přesto zůstávají druhy a poddruhy, které jsou stále těžko dostižným snem mnoha chovatelů a v teráriích se objevují jen zcela výjimečně. Najdou se dokonce i taxony, které v umělých podmínkách dosud nebyly rozmnoženy a jejich chov je z mnoha různých důvodů považován za velice problematický.

Taxonomie užovek je díky jejich bouřlivé radiaci v kvartéru velice komplikovaná a provázena častými změnami. Týká se to i rodu Elaphe. Autorem jména Elaphe je rakouský zoolog Leopold Fitzinger, který tímto rodovým jménem pojmenoval druh Elaphe parreyssii ve svém příspěvku do třetího, až posmrtně vydaného dílu publikace „Descriptiones et icones Amphibiorum“ svého německého současníka Johanna Georga Waglera (1833). E. parreyssii patří dnes do synonymiky druhu Elaphe sauromates (Pallas, 1811), který je tak typovým druhem rodu. Jméno Elaphe má svůj původ v řeckém slově Elafos (ελαφος) – jelen. Svou volbu Fitzinger blíže neozřejmil, Schulz (1996) nicméně spekuluje, že vysvětlením by mohla být kresba na hlavě užovky, která je podobná jelením parohům a často se vyskytuje i u jiných druhů rodu.

Obsah rodu Elaphe se ve dvacátém století často měnil. Podobně jako v případě rodu Coluber, sice vycházel z Boulengerova (1894) systematického konceptu rodů Coluber a Zamenis, nicméně v pojetí různých autorů nepředstavoval vždy totéž. Z důvodů nedostatečnosti morfologických a biogeografických metod však chyběl komplexní pohled na systematiku nearktických, palearktických i orientálních druhů, a tudíž jednotlivé dílčí změny v taxonomii nebývaly vždy akceptovány. Týkalo se to i poměrně jasně zdůvodněných vyčlenění druhů do dobře definovaných rodů, jako zejména orientálního Gonyosoma a nearktických Bogertophis a (částečně neotropického) Senticolis. V povědomí teraristů proto rod Elaphe dlouho představovalo přibližně 40 druhů, které i nakonec v takto nešťastném pojetí představil ve své monumentální monografii Schulz (1996), byť s jasným upozorněním na nutnost komplexního taxonomického přehodnocení celého rodu. V posledních letech byly ke zkoumání vztahů mezi druhy tohoto rodu a jejich příbuznými použity i moderní taxonomické a fylogenetické metody, které v kombinaci s metodami klasickými odhalily mnohé zajímavosti a vyřešily některé problémy (zejména Helfenberger 2001a, b, Utiger & al. 2002 a Utiger & al. 2005). Rod Elaphe v širokém pojetí se tím stal definitivně neakceptovatelným. Jeho jednotlivé druhy jsou totiž poměrně komplikovanými příbuzenskými vztahy spojeny s druhy dalších rodů, a rod Elaphe sensu lato tudíž není monofyletický – nepředstavuje tedy přirozenou fylogenetickou skupinu taxonů vzniknuvších evolucí ze společného předka, ale parafyletickou skupinu (nepřirozený taxon nezahrnující všechny potomky společného předka). Utiger & al. (2005) vyčleňují v rámci podčeledi Colubrinae samostatnou fylogenetickou linii „šplhavek“ (tribus Coronellini, angl. ratsnakes) a skupinu „štíhlovek“ (angl. racers), která však představuje soubor několika fylogenetických linií s ne zcela jasnými vzájemnými vztahy. Dvěma z nich jsou „štíhlovky“ Nového Světa (např. rody Coluber s. str., Salvadora, Phyllorhynchus, Opheodrys, Drymarchon, Drymoluber a další) a afrotropické, palearktické a saharo-sindské „štíhlovky“ (rody Spalerosophis, Platyceps, Hemorrhois, Hierophis, Eirenis a Hemerophis). Tzv. „orientální štíhlovky“ představují parafyletickou skupinu, v jejímž rámci je však možné jasně definovat evoluční linie rodů Coelognathus a Gonyosoma. Jejich vzájemné vztahy a vztahy k jiným „orientálním štíhlovkám“ zůstávají zatím neznámé. Naproti tomu „šplhavky“, tedy tribus Coronellini Jan, 1863 je poměrně dobře definovanou monofyletickou linií zahrnující přinejmenším 8 bazálních starosvětských rodů (Coronella, Elaphe s. str., Euprepiophis, Oocatochus, Oreocryptophis, Orthriophis, Rhinechis a Zamenis) a nejméně 10 odvozených novosvětských rodů (Arizona, Bogertophis, Cemophora, Lampropeltis, Pantherophis, Pituophis, Pseudelaphe, Rhinocheilus, Senticolis a Stilosoma) (viz obr. stromu příbuzenských vztahů rodu Elaphe s. l. a příbuzných taxonů).

Prezentované změny v taxonomii a systému užovek rozhodně není možné považovat za definitivní. Navíc je dnešní stav zatížen výraznou asymetrií – pokud jsou některé druhy a rody studovány do hloubky a až na úroveň jednotlivých populací za použití souboru různých typů dat a analytických metod (např. Z. longissimus nebo P. guttatus), jiné taxony jsou z mnoha praktických důvodů analyzovány daleko méně podrobně. V každém případě se však naše znalosti poznání reálné historie taxonů spíš přibližují než vzdalují. Přestože mi je jasné, že pro většinu teraristů představují neustálé – a zřejmě ještě dlouho nekončící – změny v pojmenovávání oblíbených chovanců jen poměrně otravnou komplikaci, věřím, že se najdou i tací, kteří v taxonomii a systematice vidí intelektuální dobrodružství poznávání příbuzenských vztahů fylogeneticky nesmírně zajímavých živočichů.

ELAPHE SENSU LATO STARÉHO SVĚTA

Gonyosoma Wagler, 1828

Monotypické druhy označované jako E. frenata a E. prasina patří společně s Gonyosoma jansenii Bleeker, 1858 a Gonyosoma oxycephalum (Boie, 1827) do rodu Gonyosoma, který zaujímá na fylogenetickém stromu nejbazálnější pozici ze všech revalidovaných nebo nově ustanovených rodů komplexu Elaphe sensu lato [jméno Gonyosoma je neutrum, ne femininum jak jsem nesprávně uvedl ve svém článku věnovaném chovu druhu G. oxycephalum (Jandzík 2004)]. Seskupení těchto čtyř druhů v jednom rodě navrhl již Günther (1864) a validitu rodu Gonyosoma potvrdil Dowling (1958). Helfenberger (2001a, 2001b) řadí E. frenata a E. prasina ještě do skupiny E. moellendroffi zahrnující podle něho i druhy E. cantoris, E. hodgsonii, E. mandarina a E. taeniura a poukazuje na blízký vztah rodů Coelognathus a Gonyosoma k této skupině. Typovým druhem rodu Gonyosoma je známá G. oxycephalum a její nejbližší příbuznou je G. jansenii ze Sulawesi, která je jí fyziognomií velice podobná. Oba druhy mají dobře vyvinuté mnohokomorové tracheální plíce. Gonyosoma frenatum (Gray, 1853) a Gonyosoma prasinum (Blyth, 1854) jsou menšími druhy z kontinentální jihovýchodní Asie (G. frenatum je známa i z Tchaj-wanu a G. prasinum z Hainanu) a jejich tracheální plíce není rozděleno příčnými přehrádkami a nezasahuje tak výrazně anteriorně jako u předešlých druhů (Wallach, 1998). Hlava obou menších druhů je méně prodloužená a zašpičatěná než je tomu u G. oxycephalum a G. jansenii. Zajímavé je, že G. jansenii a G. frenatum překonávají ontogentickou změnu zbarvení, i když každý druh jiným způsobem – G. jansenii ze zelené na žlutavou, olivově šedou až šedobílou s černohnědou zadní částí těla, G. frenatum z šedé na zelenou.

Coelognathus Fitzinger, 1843

Rod Coelognathus revalidoval Helfenberger (2001a, b). Studie Utigera & al. (2005) potvrdila monofyletický původ této evoluční linie patřící společně s fylogeneticky původnější skupinou, rodem Gonyosoma, mezi orientální „štíhlovky“. Typovým druhem je bazální C. radiatus (Boie, 1827) s velkým areálem rozprostírajícím se od východní Indie, přes jižní Čínu až po Jávu a Borneo. Je monotypickým druhem. V místech svého výskytu bývá tato užovka díky svému enormnímu reprodukčnímu potenciálu (Ryabov, 1997) velmi hojná a patří k nejčastějším druhům používaným ke kulinářským účelům. Někteří chovatelé používají tuto užovku ke krmení ofiofágních hadů (Chanhome & al. 2001). Další druh Coelognathus helena (Daudin, 1803) má těžiště rozšíření v Indii. Nominotypický poddruh je běžně chovaný i u nás, kdežto až v devadesátých letech popsaný C. h. monticollaris (Schulz, 1992) je v teráriích velice vzácným hadem. Vyskytuje se v indickém pohoří Západní Ghat a odlišuje se výraznou kresbou zasahující i na ventrální stranu těla, relativně vyšším počtem ventrálních štítků, méně výraznou redukcí dorzálních šupin a nižším počtem supralabiálních štítků (Schulz 1993, 1996). Coelognathus subradiatus (Schlegel, 1837) je ostrovní druh z Malých Sund. Je morfologicky variabilní a Schulz (1996) rozlišuje skupinu menších jedinců z ostrova Timor a přilehlých Roti a Semau a skupinu větších jedinců z deseti dalších ostrovů od Lomboku až po Wetar. Coelognathus enganensis (Vicinguerra, 1892) z ostrova Engano při jižním pobřeží Sumatry uvádí Schulz (1996) jako poddruh C. subradiatus, tento názor je však Wallachem (1997) považován za neoprávněný a Utiger & al. (2005) připouštějí, že taxon si zaslouží druhový status v komplexu C. erythrurus-philippinus. C. enganensis je dosud znám pouze ze tří exemplářů. Coelognathus flavolineatus (Schlegel, 1837) je monotypický druh rozšířen od jihu Thajska, přes malajský poloostrov až po Sumatru, Jávu, Borneo a několik menších ostrovů. Ekologií do značné míry připomíná O. t. ridleyi, a svým okázalým obranným chováním zas C. radiatus. C. erythrurus představuje komplikovaný ostrovní komplex taxonů. Schulz (1996) rozeznává pět poddruhů, avšak Helfenberger (2001a, b) neakceptuje poddruhové zařazení Elaphe philippina Griffin, 1909 k druhu E. erythrura a uvádí ho jako samostatný druh Coelognathus philippinus (Griffin, 1909) (s chybějícími závorkami ve jménu v Helfenberger 2001a). Podobně ho pojímají i Utiger & al. (2005). C. philippinus obývá filipínský ostrov Palawan, několik dalších malých ostrovů v jeho blízkosti a některé jižní ostrovy souostroví Sulu při severovýchodním pobřeží Bornea. Nominotypický C. e. erythrurus (Duméril, Bibron & Duméril, 1854) je rozšířen na Mindanau a dalších filipínských ostrovech v jeho blízkosti. C. e. celebensis (Jan, 1863) z indonéských ostrovů Sulawesi a Butung vytváří dvě barevné formy: severní, s kresbou ve tvaru písmena V na hlavě a výrazným anteriorním skvrněním mláďat přetrvávajícím v náznacích i v dospělosti, a jižní, která má kresbu jen naznačenou a tendence ke tmavnutí celého těla je výraznější (Schulz, 1996). Zřejmě nejznámější filipínskou formou je C. e. manillensis (Jan, 1863) z ostrovů Luzon, Mindoro a Polillo. Ze všech forem komplexu má nejvíce redukovanou kresbu. C. e. psephenourus (Leviton, 1977) se jen velice málo odlišuje od C. e. manillensis. Vyskytuje se na ostrovech Cebu, Masbate, Negros, Guimaras a Panay (Schulz, 1996).

Euprepiophis Fitzinger, 1843

Rod Euprepiophis je podle Utigera & al. (2002) a Utigera & al. (2005) bazálním v tribu Coronellini. Typovým druhem rodu Euprepiophis je E. conspicillatus (Boie, 1826) široce rozšířený na japonských ostrovech a na Kunaširu. Druh Elaphe japonica Maki, 1931 je některými autory považován za validní (např. Ananjeva & al. 1998), Schulz (1996) ho však považuje jen za barevnou formu a řadí ho do synonymiky E. conspicillatus. Druhým druhem rodu je Euprepiophis mandarinus (Cantor, 1842) obývající nejvýchodnější Indii, severní Myanmar, velikou část jižní Číny, Tchaj-wan, severní Vietnam a pravděpodobně i severní Laos. Z Tchaj-wanu byl popsán druh Elaphe takasago Takahashi, 1930, který bývá někdy uváděn jako poddruh E. mandarinus, podle Schulze (1996) však zapadá do škály variability kontinentálních jedinců a tudíž patří do synonymiky E. mandarinus. E. mandarinus je poměrně variabilním druhem, komplexní zpracování jeho fylogeografie by tudíž mohlo přinést jistá taxonomická překvapení. Do rodu Euprepiophis je zřejmě možné zařadit i druh Elaphe perlacea Stejneger, 1929, který se v mnoha znacích podobá E. mandarinus. Jeho jméno je pak tudíž Euprepiophis perlaceus (Stejneger, 1929). Tento had je ve světových museích zastoupen pouze několika exempláři pocházejícími z pohoří na západě Sečuánské planiny (Schulz, 1996), a pokud je mi známo, dosud neexistuje fotografie živého jedince.

Elaphe Fitzinger, 1833 = Elaphe sensu stricto

Typový druh rodu, Elaphe sauromates (Pallas, 1811), byl od vydání druhého dílu Boulengerova katalogu hadů Britského Musea (1894) hodnocen jako poddruh Elaphe quatuorlineata a toto taxonomické pojetí převzal i Schulz (1996). Podle Helfenbergera (2001a, b) i Lenka & al. (2001) však genetická vzdálenost E. sauromates od E. quatuorlineata svědčí pro druhový status E. sauromates, což jen potvrzuje již v minulosti publikované výhrady ke konspecifickému pojetí obou druhů založené na morfologických (Böhme & Ščerbak 1993) i ekologických (Velenský 2001) charakteristikách. Lenk & al. (2001) a Utiger & al. (2002) zjistili dokonce poměrně velké genetické vzdálenosti i mezi jedinci samotného druhu E. sauromates; další taxonomické změny tudíž nejsou vyloučeny. Typová lokalita druhu se nachází na jižní Ukrajině a druh je rozšířen od východního Balkánu na západě až do zakaspické oblasti na východě. Elaphe quatuorlineata je taxonomicky velice problematická, jak již v české teraristické literatuře podrobně a velice zajímavě popsal Velenský (2001). Nominotypický poddruh E. q. quatuorlineata (Lacépède, 1789) obývá Apeninský poloostrov a západní část Balkánu, kdežto výhradně ostrovní poddruh E. q. muenteri Bedriaga, 1882, popsaný z ostrova Mykonos, je rozšířen na Kykladských o strovech. S tímto taxonem byly synonymizovány i v minulosti uznávané poddruhy E. q. praematura Werner, 1935 z ostrova Ios a E. q. rechingeri (Werner, 1932) z ostrova Amorgos. Komplikovanou taxonomickou situaci do velké míry izolovaných ostrovních populací se odhodlal řešit římský herpetolog Augusto Cattaneo a jeho badatelské úsilí vyústilo zatím do vyčlenění dvou poddruhů z původních populací E. q. muenteri – E. q. scyrensis Cattaneo, 1999 z ostrova Skyros a E. q. parensis Cattaneo, 1999 z ostrova Paros (Cattaneo 1999a, b). Ve druhé z citovaných prací autor dokonce navrhuje zajímavou hypotézu o evoluční inverzi E. q. parensis, která se odštěpila od E. q. muenteri a v důsledku predace malých savců opětovně získala ekomorfologické znaky charakterizující kontinentální poddruh. Nejblíže příbuznými druhy E. sauromates a E. quatuorlineata jsou podle Utigera & al. (2002) navzájem velice morfologicky podobné Elaphe dione (Pallas, 1773) a Elaphe bimaculata Schmidt, 1925. E. bimaculata obývá nepříliš rozsáhlý areál ve východní Číně, kdežto E. dione je rozšířená od Ukrajiny a Turecka na západě až po Dálný Východ Ruska, Číny a Korejského poloostrova (Schulz 1996, Garzoni & Geniez 2004).

Oba druhy se navzájem liší jen nepatrně; podle Schulze (1996) jsou diagnostickými znaky kresba a tvar hlavy, počet infralabiálních štítků a délka inkubace. Lenk & al. (2001) i Utiger & al. (2002) dokládají i genetické rozdíly mezi oběma blízce příbuznými druhy. Ačkoli je zbarvení E. dione poměrně variabilní a druh obývá relativně obrovský areál umožňující vznik izolovaných populací, dosud byli pospány jen dva melanické poddruhy E. d. niger [sic] Golubeva, 1923 a E. d. tenebrosa Sobolevskij, 1929 ze Sibiře, které však nejsou uznávány. Schulz (1996) nicméně zmiňuje existenci populací se zvláštním zbarvením a kresbou na ruském Dálném Východě, ve střední Číně a v Mongolsku, které by v budoucnu mohli být taxonomicky vyčleněny. Další fylogenetickou linii v rámci rodu Elaphe sensu stricto representují následující čtyři asijské druhy. Blízkými příbuznými druhy jsou kontinentální, často chované Elaphe schrenckii Strauch, 1873 a Elaphe anomala (Boulenger, 1916). Opět, E. anomala byla po většinu minulého století hodnocena jako poddruh E. schrenckii, až Helfenberger (2001a, b) na základě velkých genetických rozdílů poddruh povýšil na druhovou úroveň, jakou ji původně v popisu přisoudil G. A. Boulenger (jako Coluber anomalus). Tento závěr však nepotvrdila pozdější studie Utigera & al. (2002) a autoři ponechali status taxonu otevřený. Oba druhy se vyskytují na Dálném Východě v Rusku, Číně a na Korejském poloostrově, jeden nález E. schrenckii je znám i z východního cípu Mongolska. E. anomala obývá v porovnání s E. schrenckii jižnější oblasti. Elaphe quadrivirgata (Boie, 1826) je endemitem mnoha japonských ostrovů a kurilského ostrova Kunašir. Tento elegantní středně velký a poměrně málo známý druh se vyskytuje ve dvou barevných formách – pruhované a melanické, která byla v minulosti, jak to už bývá zvykem, hodnocena jako samostatný poddruh E. q. atra Jan, 1867. V současnosti je opětovně považována jen za barevnou formu bez taxonomického významu (Schulz, 1996). Dalším druhem z této fylogenetické linie je často chovaná impozantní Elaphe carinata. Popsány byly dva poddruhy, jejichž opodstatněnost není jasná (Schulz, 1996). Nominotypická E. c. carinata (Günther, 1864) obývá velkou oblast jihovýchodní Číny a nalezena byla i v severním Vietnamu. Poddruh E. c. dequenensis Yang & Su, 1984 je znám jen z horské oblasti na severu provincie Jün-nan. E. c. yonaguniensis Takara, 1962 je naproti tomu ostrovní formou vyskytující se na japonském ostrově Jonagunijima, na Tchaj-wanu a dvou dalších malých ostrovech. Od většiny kontinentálních populací se výrazně liší svým zbarvením (Schulz, 1996). Nejblíže příbuzným předchozím čtyřem druhům je podle posledních výsledků Utigera & al. (2002) málo známá, středně velká Elaphe davidi (Sauvage, 1884) ze severovýchodní Číny a Severní Koreje. Podobně jako E. carinata má velice dobře vyvinuté adaptace na požíraní vajíček (Helfenberger & Schätti 1998, Jandzík 2005). Stěžejní potravou však zřejmě jsou savci a ptáci, ačkoli v jejím žaludku byla nalezena i E. dione. Posledním druhem rodu Elaphe sensu stricto je japonská a kunaširská Elaphe climacophora (Boie, 1826), o které jsem podrobně v AT již psal (Jandzík 2005). Utiger & al. (2002) předpokládají, že tento druh je sesterským taxonem všech ostatních druhů takto úzce pojatého rodu Elaphe.

Jedním z druhů s dosud úplně nejasným taxonomickým postavením a příbuzenskými vztahy je i převážně horská Elaphe (sensu lato) bella (Stanley, 1917). Je možné, že druh je blízký rodu Oreocryptophis; jedním ze synonym druhu je i Elaphe porphyracea leonardi a Utiger & al. (2002) navrhují porovnání s rodem Euprepiophis. Vzhledem ke vzácnosti a nedostupnosti jedinců tohoto taxonu neměli švýcarští autoři (Helfenberger, 2001a, b, Utiger & al. 2002, Utiger & al. 2005) k dispozici vzorky pro molekulární ani morfologické zpracování, a druh tudíž dočasně zůstal v rodě Elaphe sensu lato. Schulz (1996) ho uvádí pod jménem Elaphe leonardi (Wall, 1921). Schulz & al. (2000) později zjistili, že tento taxon je konspecifický s druhem Oligodon bellus (Stanley, 1917) (popsaným Stanleym jako Coronella bella) a jeho jméno dostalo na základě uplatnění principu priority přednost. Kromě nominotypické formy z jižní Číny a Myanmaru, byl popsán byl i poddruh E. b. chapaensis Bourret, 1934 ze severního Vietnamu. Schulz & al. (2000) nicméně upozorňují, že diagnostické znaky nejsou úplně jasné a pravděpodobně existuje i kontaktní zóna s možností existence forem s přechodným znaky obou forem v oblasti jižního Jün-nanu.

Pokračování:
Jak je to s rodem Elaphe. Přehled změn v taxonomii a systému oblíbených užovek (2).

dříve publikováno (původní zdroj článku):
Jandzík, D., 2006: Jak je to s rodem Elaphe. Přehled změn v taxonomii a systému oblíbených užovek. Akvárium terárium 49(5): 50-57.

autor/autoři:
David Jandzík

datum publikace: 24.05.2007