Jak je to s rodem Elaphe. Přehled změn v taxonomii a systému oblíbených užovek (2).

Rhinechis Michahelles (in Wagler), 1833

Rod Rhinechis je monotypický a podle Helfenbergera (2001a, b) i Lenka & al. (2001)je nejodlišnějším mezi všemi euro-mediteránními a sibiřskými druhy. Utiger & al. (2002) i Utiger & al. (2005) jej na fylogenetickém stromu řadí do blízkosti rodu Oreophis, resp. Oreocryptophis. Jediným druhem rodu je monotypický iberský Rhinechis scalaris (Schinz, 1822).

Oreocryptophis Utiger, Schätti & Helfenberger, 2005

Jméno Oreocryptophis je novým náhradním jménem (nomen novum) jména Oreophis Utiger, Helfenberger & Schätti, 2002, které je obsazeno O. boulengeri Dugès, 1897, mladším synonymem Lampropeltis mexicana Garman, 1884 (Utiger & al. 2005). Toto rodové jméno autoři navrhli pro druh či druhový komplex E. porphyracea. Tato užovka patří bezesporu mezi vůbec nejkrásnější. Schulz (1996) udává pět popsaných poddruhů patřících do dvou skupin (porphyracea a nigrofasciata) a dva do té doby nepopsané z Malajsie a Thajska. Krátce po vydání monografie dokončili a publikovali Schulz & Helfenberger (1998) rozsáhlou revizi celého druhového komplexu, zahrnující i popis dvou nových poddruhů a několik taxonomických změn. Helfenberger (2001a, b) řadí do druhového komplexu E. porphyracea i druh E. conspicillata. Utiger & al. (2002) a Utiger & al. (2005) však umísťují na fylogenetických stromech rod Oreophis resp. Oreocryptophis do blízkosti rodu Rhinechis, nicméně s poznámkou, že k příbuzenským vztahům rodu se v dané chvíli nedokážou vyjádřit. Podle nich však druhový komplex obsahuje pravděpodobně nejméně dva taxony druhové úrovně. Nominotypický poddruh Oreocryptophis p. porphyraceus (Cantor, 1839) se vyskytuje od středního Nepálu až do jižní Číny, severního Myanmaru a severozápadního Thajska. Velice podobným poddruhem je O. p. pulcher (Schmidt, 1925) s o něco užšími příčnými pruhy osidlující oblasti ve střední Číně, poněkud severovýchodně od nominotypického poddruhu. Třetím poddruhem původní skupiny porphyracea je překrásný O. p. laticinctus (Schulz & Helfenberger, 1998) s téměř stejně širokými tmavými i světlými pruhy. Typovou lokalitou taxonu je malajské pohoří Cameron Highlands. Kromě něho je znám i ze tří lokalit na severozápadě Sumatry. Poddruh O. p. nigrofasciatus (Cantor, 1839) je dokladován pouze typovým exemplářem s evidentně chybně uvedenou lokalitou původu – Singapur. Jedinec vykazuje znaky, které ho vyčleňují od všech ostatních poddruhů. Schulz & Helfenberger (1998) pojmenovaly všechny taxony označované do té doby jako E. p. nigrofasciata jménem E. p. vaillanti. Taxon O. p. vaillanti (Sauvage, 1876) má rozsáhlý areál rozšíření – vyskytuje se ve východní Číně, Honkongu, severním Vietnamu a Laosu a rovněž na ostrově Hainan, odkud byl popsán jako E. p. hainana Mell, 1929. Toto jméno považují Schulz & Helfenberger (1998) za nomen nudum. O. p. vaillanti byl v minulosti nejčastěji dováženým taxonem celého komplexu a pod jménem E. p. nigrofasciata nabízen obchodníky. I dnes se ještě objevují nabídky tohoto taxonu, někdy dokonce společně s O. p. vaillanti. Chaotickou situaci umocňuje i skutečnost, že jedinci poddruhu O. p. vaillanti mění během růstu své zbarvení – žlutavá mláďata s širokými černými příčnými pruhy skutečně nepřipomínají růžověhnědé dospělce se dvěma výraznými podélnými pásy. Poddruh O. p. kawakamii (Oshima, 1911) se vyskytuje na Tchaj-waně a O. p. coxi je znám zatím jen ze severothajské provincie Loei. Oba tyto poddruhy patří společně s O. p. vaillanti a enigmatickým O. p. nigrofasciatus do skupiny nigrofasciata. Podle předběžných údajů Utigera & al. (2002) a Utigera & al. (2005) je pravděpodobné, že poddruhy této skupiny budou odčleněny od O. porphyraceus, a to buď pod jménem O. vaillanti, nebo při uznání staršího taxonu O. p. nigrofasciatus, pod jménem O. nigrofasciatus. Možné je i povýšení některých dalších poddruhů na samostatné druhy.

Orthriophis Utiger, Helfenberger & Schätti, 2002

Taxony rodu Orthriophis představují další monofyletickou skupinu mezi orientálními užovkami. Morfologicky v mnohém připomínají druhy rodu Coelognathus (např. vysoké počty ventrální štítků, obratlů, prodloužená štíhlá hlava), podle molekulárních dat se v tomto případě však jedná o podobnosti vzniklé konvergentní evolucí a oba rody jsou představiteli odlišných vývojových větví (Utiger & al. 2005). Typovým rodem je Orthriophis moellendorffi (Boettger, 1886) z jižní Číny a severního Vietnamu. Poddruh Elaphe m. tonkinensis Bourret, 1934 byl vyčleněn jen na základě počtu supralabiálí (9), který je i v dalších populacích druhu variabilní (9-10), a tudíž nemá opodstatnění (Schulz, 1996). Nejbližším příbuzným tohoto druhu je podle Utigera & al. (2002) málo známý Orthriophis cantoris (Boulenger, 1894) z východního Nepálu, severní Indie, severního Myanmaru a pravděpodobně i dalších oblastí (Schulz 1996, Helfenberger & al. 2000). Dalším málo známým příbuzným hadem je horský druh Orthriophis hodgsonii (Günther, 1860) vyskytující se podél jižních svahů Himalájí v severní Indii, v Nepálu a na jihu čínského Tibetu. Oba posledně jmenované druhy mají podle Wallacha (1997, 1998) vyvinuté komorové avaskulární tracheální plíce, podobně jako G. oxycephalum, a autor je na základě tohoto znaku zařadil do rodu Gonyosoma. Utiger & al. (2005) naopak přítomnost této struktury nepotvrdili (resp. potvrdili jen velice slabě vyvinutou u O. cantoris) a s uvedeným rodovým zařazením obou druhů nesouhlasí. Wallach (1998) zároveň předpokládá, že uvedená struktura souvisí s arborikolním způsobem života, O. cantoris i O. hodgsonii jsou nicméně terestrickými druhy (Schulz, 1996, Helfenberger & al. 2000). Komplex Orthriophis taeniurus je podle Utigera & al. (2002) sesterskou skupinou k ostatním druhům rodu a zároveň zaujímá bazální pozici ve fylogenezi celé vývojové linie. O. taeniurus je velice variabilní a taxonomicky problematický. Podle Utigera & al. (2005) pravděpodobně představuje kompositní taxon s minimálně třemi druhy. Tři taxony vcelku podrobně představil v AT již Jiroušek (1990). Nominotypický O. t. taeniurus (Cope, 1861) se vyskytuje ve východní Číně. Zřejmě největší areál osidluje O. t. yunnanensis (Anderson, 1879) – rozprostírá se od východní Indie až do jihovýchodní Číny a severního Vietnamu, na jihu zasahuje až k thajskému pobřeží Siamského zálivu (Schulz, 1996). U nás je nejznámější O. t. friesi (Werner, 1926) (jména friesei a frisei jsou chybná) z Tchaj-wanu, který je podle Utigera & al. (2005) pravděpodobně samostatným druhem. Dalším u nás občas chovaným poddruhem je O. t. mocquardi (Schulz, 1996) (stále ještě někdy označován i neplatným jménem Elaphe t. vaillanti), kterého rozšíření přibližně odpovídá rozšíření O. moellendorffi. Na rozdíl od ní se však vyskytuje i na Hainanu (Schulz, 1996). O. t. schmackeri (Boettger, 1895) je nejvzácnějším dosud popsaným taxonem celého komplexu, který je svým výskytem omezen na japonské souostroví Rjúkjú. Dva další taxony komplexu žijí v tropické oblasti a od předcházejících indočínských forem se liší vyšším počtem ventrálních štítků (Schulz, 1996). O. t. ridleyi (Buttler, 1899) z malajského poloostrova vyhledává vápencové oblasti poskytující množství úkrytů ve spárách a jeskyních, avšak nalézt ho lze i v hustých deštných pralesích nebo v blízkosti lidských sídel (Schulz, 1996). Podle Utigera & al. (2005) je dalším kandidátem na povýšení na samostatný druh. O. t. grabowskyi (Fischer, 1885) obývá hory Sumatry a Bornea. Schulz (1996) zmiňuje i dosud nepopsanou formu Elaphe taeniura ssp. známou ze tří lokalit v západním Thajsku a jižním Myanmaru. Jedinci jsou charakterizováni znaky společnými pro O. t. yunnanensis a O. t. ridleyi, takže je možné, že se jedná jen o jejich přechodnou formu. Cox (1991) ji nesprávně považuje za nominotypický poddruh. Občas bývá chována v západní Evropě a v USA, kde ji pojmenovali „Blue beauty snake“ nebo „Burmese blue“, jmény upomínajícími na modravý nádech ve zbarvení dospělých exemplářů (Smith, 1997). Vzhledem k velkému areálu rozšíření a morfologické a barevné variabilitě celého komplexu O. taeniurus je takřka jisté, že jeho taxonomie dozná v budoucnu změn.

Oocatochus Helfenberger, 2001

Rod Oocatochus (v překladu „zadržovač vejce“) ustanovil Helfenberger (2001a, b) pro druh Oocatochus rufodorsatus (Cantor, 1842). Tento druh z východní Číny, Koreje a ruského Zaamuří je v celém komplexu jedinečný svým způsobem rozmnožování – jako jediný je viviparní. Kromě toho se liší též svou vázaností na vodní prostředí a upřednostňováním ryb v potravě. Podle Utigera & al. (2002) a Utigera & al. (2005) je blíže příbuzný rodu Coronella Laurenti, 1768 než kterémukoli z původních druhů rodu Elaphe sensu lato. Tyto druhy představují sesterskou skupinu rodu Zamenis.

Zamenis Wagler, 1830

Podle Utigera & al. (2002) patří tento západopalearktický rod překvapivě k vývojové skupině odlišné od Elaphe sensu stricto. Za typový druh rodu Zamenis určil Johann Georg Wagler druh Coluber Aesculapii Lacépède, 1789, kterým je vlastně Laurentiho Natrix longissima popsaný roku 1768. Zamenis longissimus (Laurenti, 1768) je jediný druh celého komplexu Elaphe sensu lato vyskytující se i na našem území. Areál výskytu se rozprostírá od Pyrenejí přes jižní Evropu až do Turecka a Íránu. Zajímavá je existence pravděpodobně izolovaného výskytu v Krasnodarské oblasti jižního Ruska a v Zakavkazsku a v okolí jezera Urmia v iránském Kurdistánu (Nilson & Andrén 1984, Böhme 1993). Popsaných bylo množství různých forem, taxonomická hodnota však byla přisouzena jen dvěma z nich z jižní Itálie a Sicílie. První je Coluber romanus Suckow, 1798, v pozdější době hodnocen jako poddruh E. longissima romana a druhým, do velké míry se s ním překrývajícím, je Callopeltis longissimus var. lineata Camerano, 1891. Studie Lenka & Wüstera (1999) vnesla do nejasné situace řád a vyústila v ustanovení dalšího druhu – Elaphe lineata. Suckowovo jméno nemohlo být použito kvůli prioritě Cameranova popisu a rovněž proto, že typová lokalita poddruhu E. l. romana byla Mertensem & Müllerem (1928) vymezena do okolí Říma, kde však podle Lenka & Wüstera (1999) žije již nominotypický poddruh. Po fylogenetické studii Utigera & al. (2002) byl druh přeřazen do rodu Zamenis a jeho současné jméno je tedy Zamenis lineatus (Camerano, 1891). Od Z. longissimus se odlišuje obyčejně světlejším šedavým zbarvením, často se čtyřmi tmavými podélnými pásy, šedým zbarvením ventrální strany těla, červenavou duhovkou a několika znaky folidózy (Lenk & Wüster 1999). Opodstatnění samostatného druhového postavení potvrdili i studie Utigera & al. (2002). Taxonomické postavení jedinců Z. longissimus z okolí jezera Urmia zůstává nedořešeno. Známých je dosud 21 jedinců, z nichž nejdelší měřil pouze 84 cm (Nilson & Andrén 1984). Překrásná Zamenis situla (Linnaeus, 1758), s těžištěm rozšíření na Balkánu, se vyskytuje ve dvou známých barevných formách (skvrnitá leopardina a podélně pruhovaná situla) a jejich nejrůznějších přechodech, v současné době jim však není přisuzováno samostatné taxonomické postavení. Jednotlivé populace se liší jejich poměrným zastoupením. Západní populace z jihu Itálie, Sicílie a Malty jsou izolovány od ostatního rozšíření druhu, rovněž tak i populace z Krymu. Není jasné jestli je druh rozšířen i v oblasti jižního Ruska. Neověřený zůstává ojedinělý nález Z. situla z okolí Trabzonu v severovýchodním Turecku (Obst & al. 1993). Podrobné zpracování fylogeografie druhu by zřejmě mohlo přinést jisté taxonomické konsekvence. Zamenis hohenackeri (Strauch, 1873) je poměrně málo známým druhem. Podle Utigera & al. (2002) je sesterským taxonem k předchozím z rodu Zamenis. Dvě barevné formy jsou střídavě uznávány (např. Schulz 1996) nebo neuznávány (např. Nilson & Andrén 1984, Bischoff 1993) za opodstatněné geografické poddruhy. Nominotypický je rozšířen v kavkazské a zakavkazské oblasti a Z. h tauricus (Werner, 1898) v jihozápadním Turecku, v Libanonu a v pohoří Hermon. Obě formy jsou od sebe geograficky izolovány. Zamenis persicus (Werner, 1913) z kaspického pobřeží jižního Ázerbajdžánu a Íránu byla od Z. longissimus oddělena až Nilsonem & Andrénem (1984). Vytváří dvě barevné formy – melanickou a v přírodě vzácnou světlou šedohnědou až červenohnědou. Genetická vzdálenost mezi tímto druhem a Z. longissimus je dokonce větší než mezi Z. longissimus a Z. situla (Lenk & al. 2001, Utiger & al. 2002). Z. persicus je pravděpodobně nejpůvodnější formou rodu Zamenis a její ancestrální poloha ve fylogenetickém stromu rodu, společně s dalším východním taxonem Z. hohenackeri, napovídá východně-západní cestě šíření rodu do Mediteránu a střední Evropy (Utiger & al. 2002).

ELAPHE SENSU LATO NOVÉHO SVĚTA

Podle Utigera & al. (2005) není pochyb, že americké druhy řazené v minulosti do rodu Elaphe s. l. jsou odvozeny od starosvětských rodů tribu Coronellini.

Senticolis Dowling & Fries, 1987

Bazální pozici mezi americkými „šplhavkami“ zaujímá monotypický rod Senticolis Dowling & Fries, 1987 odčleněný od ostatních amerických druhů zejména na základě jedinečné morfologie hemipenisů (Dowling & Fries 1987). Jediným druhem je elegantní štíhlá středoamerická užovka Senticolis triaspis. Popsány byli tři poddruhy, kterých areály se stýkají a existují i přechodné morfologické formy mezi nimi (Schulz 1996, Savage 2002). Nominotypický S. t. triaspis (Cope, 1866) se vyskytuje na Yucatánu, v Belize a severní Guatemale, kde žije v nížinných trnitých lesech. Severní poddruh S. t. intermedia (Boettger, 1883) je nejznámějším poddruhem, o kterém i u nás zajímavě psal Rehák (1981, 1992). Rozšířen je od Arizony a Nového Mexika na severu přes celé Mexiko až po jižní stát Chiapas. Na rozdíl od S. t. triaspis osídluje suché i vlhké biotopy ve středních a vyšších polohách (Schulz, 1996). Jižní forma S. t. mutabilis (Cope, 1885) se vyskytuje rovněž v polohách nad 300 m n. m. v suchých i vlhkých lesích od Guatemaly až po severní Kostariku. S. t. intermedia a S. t. mutabilis prodělávají v průběhu ontogeneze změnu zbarvení, při které ztrácejí juvenilní skvrnitost.

Pseudelaphe Mertens & Rosenberg, 1943

I rod Pseudelaphe obsahuje jediný polytypický druh Pseudelaphe flavirufa. Podobně jako v předchozím případě je to středoamerický taxon, avšak s podstatně menším areálem. P. f. flavirufa (Cope, 1867) obývá nížiny na pobřeží Campečského zálivu v Mexiku. Severní Yucatán je osídlen poddruhem P. f. phaescens (Dowling, 1952). P. f. pardalina (Peters, 1868) je jižní formou z Belize, Guatemaly, Hondurasu a „kukuřičného“ ostrova Isla del Maiz. Ostrovní populace z Islas de las Bahía popsané jako E. f. polysticha Smith & Williams, 1966 patří podle Entzerotha (1991) rovněž tomuto poddruhu. Enigmatická P. f. matudai (Smith, 1941) byla nalezena jen jednou na jihu mexického Chiapasu a tento typový exemplář je uložen ve Smithsonovom Institutu ve Washingtonu D. C. Schulz (1996) však předpokládá, že se jedná jen o barevnou formu.

Bogertophis Dowling & Price, 1988

Dowling & Price (1988) navrhli tento rod pro druhy E. subocularis a E. rosaliae. Rodríguez-Robles & de Jesús-Escobar (1999) nepovažují jmenované druhy za své vzájemně nejbližší příbuzné, avšak Utiger & al. (2005) monofylii rodu potvrdili. Rod Bogertophis sdílí některé morfologické a ekologické charakteristiky (štíhlé tělo, velké oči, noční aktivita) společně s rodem Pseudelaphe (Keogh 1996) a rovněž molekulární údaje potvrzují blízký vztah obou rodů (Utiger & al. 2002). Čivavská užovka B. subocularis (Brown, 1901) je dnes poměrně běžně chovaným druhem, i když v sedmdesátých letech byla doslova legendární svou vzácností (viz. Rehák 1982, 1990). Teprve v roce 1990 byl popsán poddruh B. s. amplinotus Webb, 1990 ze severu mexického Duranga vyznačující se výraznější kresbou a vyšším počtem ventrálií. V oblasti severu Sierra Madre Oriental se vyskytují jedinci přechodné formy mezi oběma poddruhy. Bogertophis rosaliae (Mocquard, 1899) je na rozdíl od předchozího druhu stále vzácným a navíc i náročnějším terarijním chovancem (Tepedelen in Schulz 1996). Rozšířen je na poloostrově Baja California a na několika ostrůvcích Kalifornského zálivu. Zbarvení tohoto druhu je méně atraktivní než u B. subocularis; většinou hnědavé a bez kresby.

Pantherophis Fitzinger, 1843

Rod Pantherophis představuje rozsáhlou skupinu několika taxonů, kterých status a vzájemné vztahy nejsou ještě zdaleka úplně objasněny. Typovým druhem je taxonomicky velice komplikovaný Pantherophis guttatus (Linnaeus, 1766). Schulz (1996) rozlišuje tři poddruhy – nominotypický obývající východ a jihovýchod USA, poddruh Elaphe guttata emoryi (Baird & Girard, 1853) s rozsáhlým areálem západně od řek Mississippi a Missouri až po Utah na západě a po mexický Veracruz na jihu, a třetí formu, E. g. rosacea (Cope, 1888), omezenou svým výskytem na ostrovy Florida Keys. Izolovaná populace E. g. emoryi z Utahu byla popsána jako poddruh E. laeta intermontanus Woodbury & Woodbury, 1942 [Elaphe laeta je nesprávné jméno pro E. emoryi, viz Dowling (1951)], kterou však Schulz (1996) neakceptoval. Smith & al. (1994) povýšili jižní populace E. g. emoryi na subspecifickou úroveň pod jménem E. g. meahllmorum Smith, Chiszar, Stanley & Tepedelen, 1994 a krátce nato Vaughan & al. (1996) potvrdili původní druhovou úroveň E. emoryi. V roce 2002 provedl Burbrink (2002) fylogeografickou analýzu populací E. guttata, která vyústila do potvrzení rozdělení druhu na východní E. guttata (zahrnujícího i E. g. rosacea) a západní E. emoryi (včetně E. l. intermontanus a E. g. meahllmorum) a popisu dalšího druhu v komplexu – E. slowinskii Burbrink, 2002 ze západní Louisiany a jihovýchodního Texasu (nazvaného na počest amerického herpetologa Josepha B. Slowinskeho, který zemřel v roce 2001 ve věku 38 let na následky uštknutí bungarem v Myanmaru). Všechny tři druhy jsou hodnoceny jako monotypické, jelikož pro monofyletický původ kteréhokoli z poddruhů nebyla nalezena dostatečná statistická podpora (Burbrink 2002). Po zakomponování do supraspecifického taxonomického konceptu Utigera & al. (2002) jsou tedy jména třech druhů: Pantherophis guttatus (Linnaeus, 1766), Pantherophis emoryi (Baird & Girard, 1853) a Pantherophis slowinskii (Burbrink, 2002). Sesterským taxonem komplexu P. guttatus je zřejmě bazálnější P. vulpinus (Baird & Girard, 1853) ze severních oblastí USA a jihovýchodu Kanady. Z okolí Hurónského a Ontarijského jezera a jezera Erie byl popsán poddruh P. v. gloydi (Conant, 1940), který se vyznačuje většími skvrnami na trupu a který Collins (1991) dokonce povyšuje na samostatný druh. Areály obou poddruhů se nestýkají, jižní hranice však přibližně koresponduje s rozšířením P. emoryi a P. guttatus. Podobně jako P. guttatus je i další široce rozšířený komplex P. obsoletus taxonomicky problematický. V současnosti snad největší shoda panuje ohledně druhového statutu Pantherophis bairdi (Yarrow, 1880) z jižního a jihovýchodního Texasu a mexických států Coahuila, Nuevo León a Tamaulipas. I když byl konzervativně považován za poddruh E. obsoleta, Olson (1977), Lawson & Lieb (1990), Burbrink & al. (2000) i Burbink (2001) jasně potvrdili jeho samostatné postavení v komplexu. V rámci druhu E. obsoleta uvádí Schulz (1996) kromě široce rozšířeného severního nominotypického poddruhu E. o. obsoleta (Say, 1823) další čtyři: jihovýchodní E. o. lindheimeri (Baird & Girard, 1853) stýkající se na západě s areálem P. bairdi, u nás dobře známý E. o. quadrivittata (Holbrook, 1836) z jihovýchodního pobřeží USA a z Floridy, E. o. rossalleni Neill, 1949 z jižní Floridy a šedě zbarvený E. o. spiloides Duméril, Bibron & Duméril, 1854 z dolního toku Mississippi a z východních oblastí až po severní Floridu. V synonymice E. o. quadrivittata uvádí Schulz (1996) i v minulosti občas rozeznávané formy E. quadrivittata deckerti Brady, 1932, Elaphe williamsi Barbour & Carr, 1940 a Elaphe quadrivittata parallela Barbour & Engels, 1942. Burbrink & al. (2000) provedli fylogeografickou analýzu molekulárních dat a následně Burbrink (2001) porovnal i morfologické znaky E. obsoleta a E. bairdi a z výsledků těchto studií vyplývá, že celý komplex je tvořen čtyřmi samostatnými evolučními liniemi obývajícími čtyři geograficky vymezené oblasti. Burbrink (2001) je rozeznává jako samostatné monotypické druhy, kterými po přeřazení do rodu Pantherophis jsou: jihozápadní P. bairdi, západní Pantherophis obsoletus (Say, 1823) zahrnující i formu lindheimeri, Pantherophis spiloides (Duméril, Bibron & Duméril, 1854) ze středu areálu komplexu, ke kterému patří i severní populace bývalé E. o. obsoleta, a čtvrtý druh Pantherophis alleghaniensis (Holbrook, 1836) z východu, do synonymiky kterého patří zbylé formy (quadrivittata, decekerti, williamsi, parallela a rossalleni). Velkou oblast na severovýchodě areálu P. alleghaniensis označuje Burbrink (2001, jako E. alleghaniensis) za oblast potenciálně taxonomicky nejistou.

Taxonomické změny v rodě Elaphe sensu lato oproti monografii K.-D. Schulze (1996). (podle Helfenbergera, 2001a, b; Utigera & al., 2002 a Utigera & al., 2005. Další literatura týkající se jen partikulárních změn je uvedena při jednotlivých taxonech)

Schulz (1996)	současné jméno	literatura
Elaphe bimaculata Schmidt, 1925	Elaphe bimaculata Schmidt, 1925
Elaphe cantoris (Boulenger, 1894)	Orthriophis cantoris (Boulenger, 1894)
Elaphe carinata carinata (Günther, 1864)	Elaphe carinata carinata (Günther, 1864)
Elaphe carinata deqenensis Yang & Su, 1984	Elaphe carinata deqenensis Yang & Su, 1984
Elaphe carinata yonaguniensis Takara, 1962	Elaphe carinata yonaguniensis Takara, 1962
Elaphe climacophora (Boie, 1826)	Elaphe climacophora (Boie, 1826)
Elaphe conspicillata (Boie, 1826)	Euprepiophis conspicillatus (Boie, 1826)
Elaphe davidi (Sauvage, 1884)	Elaphe davidi (Sauvage, 1884)
Elaphe dione (Pallas, 1773)	Elaphe dione (Pallas, 1773)
Elaphe erythrura erythrura (Duméril, Bibron & Duméril, 1854)	Coelognathus erythrurus erythrurus (Duméril, Bibron & Duméril, 1854)
Elaphe erythrura celebensis Jan, 1863	Coelognathus erythrurus celebensis (Jan, 1863)
Elaphe erythrura manillensis Jan, 1863	Coelognathus erythrurus manillensis (Jan, 1863)
Elaphe erythrura philippina Griffin, 1909	Coelognathus philippinus (Griffin, 1909)
Elaphe erythrura psephenoura Leviton, 1977	Coelognathus erythrurus psephenourus (Leviton, 1977)
Elaphe flavolineata (Schlegel, 1837)	Coelognathus flavolineatus (Schlegel, 1837)
Elaphe frenata (Gray, 1853)	Gonyosoma frenatum (Gray, 1853)
Elaphe helena helena (Daudin, 1803)	Coelognathus helena helena (Daudin, 1803)
Elaphe helena monticollaris Schulz, 1992	Coelognathus helena monticollaris (Schulz, 1992)
Elaphe hodgsoni (Günther, 1860)	Orthriophis hodgsonii (Günther, 1860)	Wallach (1997)
Elaphe hohenackeri hohenackeri (Strauch, 1873)	Zamenis hohenackeri hohenackeri (Strauch, 1873)
Elaphe hohenackeri taurica (Werner, 1898)	Zamenis hohenackeri taurica (Werner, 1898)
Elaphe janseni (Bleeker, 1858)	Gonyosoma jansenii Bleeker, 1858	Wallach (1997)
Elaphe leonardi leonardi (Wall, 1921)	Elaphe (sensu lato) bella bella (Stanley, 1917)	Schulz & al. (2000)
Elaphe leonardi chapaensis Bourret, 1934	Elaphe (sensu lato) bella chapaensis Bourret, 1934	Schulz & al. (2000)
Elaphe longissima longissima (Laurenti, 1768)	Zamenis longissimus (Laurenti, 1768)
Elaphe longissima romana (Suckow, 1798), part.	Zamenis longissimus (Laurenti, 1768)	Lenk & Wüster (1999)
Elaphe longissima romana (Suckow, 1798), part.	Zamenis lineatus (Camerano, 1891)	Lenk & Wüster (1999)
Elaphe longissima ssp.	Zamenis longissimus ssp.
Elaphe mandarina (Cantor, 1842)	Euprepiophis mandarinus (Cantor, 1842)
Elaphe moellendorffi (Boettger, 1886)	Orthriophis moellendorffi (Boettger, 1886)
Elaphe oxycephala (Boie, 1827)	Gonyosoma oxycephalum (Boie, 1827)
Elaphe perlacea Stejneger, 1929	Euprepiophis? perlaceus (Stejneger, 1929)
Elaphe persica (Werner, 1913)	Zamenis persicus (Werner, 1913)
Elaphe porphyracea porphyracea (Cantor, 1839)	Oreocryptophis porphyraceus porphyraceus (Cantor, 1839)	Schulz & Helfenberger (1998)
Elaphe porphyracea pulchra Schmidt, 1925	Oreocryptophis porphyraceus pulcher (Schmidt, 1925)	Schulz & Helfenberger (1998)
Elaphe porphyracea ssp.	Oreocryptophis porphyraceus laticinctus (Schulz & Helfenberger, 1998)	Schulz & Helfenberger (1998)
Elaphe porphyracea nigrofasciata (Cantor, 1839), part.	Oreocryptophis porphyraceus nigrofasciatus (Cantor, 1839)	Schulz & Helfenberger (1998)
Elaphe porphyracea nigrofasciata (Cantor, 1839), part.	Oreocryptophis porphyraceus vaillanti (Sauvage, 1876)	Schulz & Helfenberger (1998)
Elaphe porphyracea hainana Mell, 1929	Oreocryptophis porphyraceus vaillanti (Sauvage, 1876)	Schulz & Helfenberger (1998)
Elaphe porphyracea kawakamii (Oshima, 1911)	Oreocryptophis porphyraceus kawakamii (Oshima, 1911)	Schulz & Helfenberger (1998)
Elaphe porphyracea ssp.	Oreocryptophis porphyraceus coxi (Schulz & Helfenberger, 1998)	Schulz & Helfenberger (1998)
Elaphe prasina (Blyth, 1854)	Gonyosoma prasinum (Blyth, 1854)
Elaphe quadrivirgata (Boie, 1826)	Elaphe quadrivirgata (Boie, 1826)
Elaphe quatuorlineata quatuorlineata (Lacépède, 1789)	Elaphe quatuorlineata quatuorlineata (Lacépède, 1789)
	Elaphe quatuorlineata scyrensis Cattaneo, 1998	Cattaneo (1999a, b)
	Elaphe quatuorlineata parensis Cattaneo, 1999
Elaphe quatuorlineata muentheri Bedriaga, 1882	Elaphe quatuorlineata muentheri Bedriaga, 1882
Elaphe quatuorlineata sauromates (Pallas, 1811)	Elaphe sauromates (Pallas, 1811)
Elaphe radiata (Boie, 1827)	Coelognathus radiatus (Boie, 1827)
Elaphe rufodorsata (Cantor, 1842)	Oocatochus rufodorsatus (Cantor, 1842)
Elaphe scalaris (Schinz, 1822)	Rhinechis scalaris (Schinz, 1822)	Lenk & al. (2001)
Elaphe schrencki schrencki Strauch, 1873	Elaphe schrenckii Strauch, 1873	Wallach (1997)
Elaphe schrencki anomala (Boulenger, 1916)	Elaphe anomala (Boulenger, 1916)
Elaphe situla (Linnaeus, 1758)	Zamenis situla (Linnaeus, 1758)
Elaphe subradiata subradiata (Schlegel, 1837)	Coelognathus subradiatus (Schlegel, 1837)
Elaphe subradiata enganensis (Vinciguerra, 1892)	Coelognathus enganensis (Vinciguerra, 1892)	Wallach (1997)
Elaphe taeniura taeniura Cope, 1861	Orthriophis taeniurus taeniurus (Cope, 1861)
Elaphe taeniura friesi (Werner, 1926)	Orthriophis (taeniurus) friesi (Werner, 1926)
Elaphe taeniura mocquardi Schulz, 1996	Orthriophis taeniurus mocquardi (Schulz, 1996)
Elaphe taeniura schmackeri (Boettger, 1895)	Orthriophis taeniurus schmackeri (Boettger, 1895)
Elaphe taeniura yunnanensis Anderson, 1879	Orthriophis taeniurus yunnanensis (Anderson, 1879)
Elaphe taeniura grabowskyi Fischer, 1885	Orthriophis taeniurus grabowskyi (Fischer, 1885)
Elaphe taeniura ridleyi (Buttler, 1899)	Orthriophis (taeniurus) ridleyi (Buttler, 1899)
Elaphe taeniura ssp.	Orthriophis taeniurus ssp.
Elaphe bairdi (Yarrow, 1880)	Pantherophis bairdi (Yarrow, 1880)
Elaphe flavirufa flavirufa (Cope, 1867)	Pseudelaphe flavirufa flavirufa (Cope, 1867)
Elaphe flavirufa matudai Smith, 1941	Pseudelaphe flavirufa matudai (Smith, 1941)
Elaphe flavirufa pardalina Peters, 1868	Pseudelaphe flavirufa pardalinai (Peters, 1868)
Elaphe flavirufa phaescens Dowling, 1952	Pseudelaphe flavirufa phaescens (Dowling, 1952)
Elaphe guttata guttata (Linnaeus, 1766)	Pantherophis guttatus (Linnaeus, 1766)	Burbrink (2002)
Elaphe guttata emoryi (Baird & Girard, 1853)	Pantherophis emoryi (Baird & Girard, 1853)	Burbrink (2002)
Elaphe guttata rosacea (Cope, 1888)	Pantherophis guttatus (Linnaeus, 1766)	Burbrink (2002)
	Pantherophis slowinskii (Burbrink, 2002)	Burbrink (2002)
Elaphe obsoleta obsoleta (Say, 1823)	Pantherophis obsoletus (Say, 1823)	Burbrink & al. (2000), Burbrink (2001)
Elaphe obosleta lindheimeri (Baird & Girard, 1853)
Elaphe obsoltea quadrivittata (Holbrook, 1836)	Pantherophis alleghaniensis (Holbrook, 1836)	Burbrink & al. (2000), Burbrink (2001)
Elaphe obsoleta rossalleni Neill, 1949
Elaphe obsoleta spiloides Duméril, Bibron & Duméril, 1854	Pantherophis spiloides (Duméril, Bibron & Duméril, 1854)	Burbrink & al. (2000), Burbrink (2001)
Elaphe rosaliae (Mocquard, 1899)	Bogertophis rosaliae (Mocquard, 1899)
Elaphe subocularis subocularis (Brown, 1901)	Bogertophis subocularis subocularis (Brown, 1901)
Elaphe subocularis amplinota (Webb, 1990)	Bogertophis subocularis amplinotus Webb, 1990
Elaphe triaspis triaspis (Cope, 1866)	Senticolis triaspis triaspis (Cope, 1866)
Elaphe triaspis intermedia (Boettger, 1883)	Senticolis triaspis intermedia (Boettger, 1883)
Elaphe triaspis mutabilis (Cope, 1885)	Senticolis triaspis mutabilis (Cope, 1885)
Elaphe vulpina vulpina (Baird & Girard, 1853)	Pantherophis vulpinus vulpinus (Baird & Girard, 1853)
Elaphe vulpina gloydi Conant, 1940	Pantherophis vulpinus gloydi (Conant, 1940)

Literatura:
Ananjeva N. B., Borkin L. Ja, Darevskij I. S. & Orlov N. L. 1998: Zemnevodnyje i presmykajuščiesja. Encyklopedija prirody Rossii. ABF, Moskva. 574 pp.
Boulenger, G. A. 1894: Catalogue of the snakes in the British Museum (Natural History). Volume 2: Colubridae Aglyphae, 1-11. Taylor & Francis, London. 382 pp.
Bischoff, W. 1993: Elaphe hohenackeri (Strauch, 1873) – Transkaukasische Kletternatter. pp.: 317-329. In: Böhme, W. (ed.): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 3/I. Schlangen (Serpentes) I (Typhlopidae, Boidae, Colubridae 1: Colubrinae). Aula-Verlag, Wiesbaden.
Böhme, W. 1993: Elaphe longissima (Laurenti, 1768) – Äskulapnatter. pp.: 331-372. In: Böhme, W. (ed.): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 3/I. Schlangen (Serpentes) I (Typhlopidae, Boidae, Colubridae 1: Colubrinae). Aula-Verlag, Wiesbaden.
Böhme, W. & Ščerbak, N., N. 1993: Elaphe quatuorlineata (Lacépède, 1789) – Vierstreifennatter. pp.: 373-396. In: Böhme, W. (ed.): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 3/I. Schlangen (Serpentes) I (Typhlopidae, Boidae, Colubridae 1: Colubrinae). Aula-Verlag, Wiesbaden.
Burbrink, F., T. 2001: Systematics of the Eastern ratsnake complex (Elaphe obsoleta). Herpetological Monographs 15: 1-53.
Burbrink, F., T. 2002: Phylogeographic analysis of the cornsnake (Elaphe guttata) complex as inferred from maximum likelihood and Bayesian analyses. Molecular Phylogenetics and Evolution 25 (3): 465-476.
Burbrink, F., T., Lawson, R. & Slowinski, J., B. 2000: Mitochondrial DNA phylogeography of the North American rat snake (Elaphe obsoleta): a critique of the subspecies concept. Evolution 54: 2197-2114.
Cattaneo, A., 1999a: Gli anfibi e i rettili delle isole greche di Skyros, Skopelos e Alonissos (Sporadi settentrionali). Atti della Società italiana di Scienze naturali e del Museo civico di Storia naturale in Milano 139 (2): 127-149.
Cattaneo, A. 1999b: Variabilità e sottospecie di Elaphe quaturolineata (Lacépède) nelle piccole isole Egee (Serpentes: Colubridae). Atti della Società italiana di Scienze naturali e del Museo civico di Storia naturale in Milano 140 (1): 119-139.
Collins, J., T. 1991: Viewpoint: A new taxonomic arrangement for some North American amphibians and reptiles. Herpetological Review 22 (2): 42-43.
Cox M., J. 1991: The snakes of Thailand and their husbandry. Krieger Publishing Company, Malabar. 526 + xxxviii pp.
Dowling, H., G. 1951: A taxonomic study of the ratsnakes, genus Elaphe Fitzinger. I. The status of the name Scotophis laetus Baird & Girard (1853). Copeia 1951 (1): 39-44.
Dowling, H., G. 1958: A taxonomic study of the ratsnakes. VI. Validation of the genera Gonyosoma Wagler and Elaphe Fitzinger. Copeia 1958 (1): 29-40.
Dowling, H., G. & Fries, I. 1987: A taxonomic study of the ratsnakes. VIII. A proposed new genus for Elaphe triaspis (Cope). Herpetologica 43 (2): 200-207.
Dowling, H., G. & Price, R., M. 1988: A proposed new genus for Elaphe subocularis and Elaphe rosaliae. The Snake 20 (1): 52-63.
Entzeroth, A. 1991: Bemerkungen zur Systematik sowie zur Haltung und Nachzucht von Elaphe flavirufa (Cope, 1867). herpetofauna 13 (75): 14-20.
Garzoni, J. & Geniez, P. 2004: Elaphe dione (Pallas, 1773), a snake taxon new to the Turkish herpetofauna. Herpetozoa. 16 (3/4):174-175.
Günther, A. 1864: The reptiles of British India. Oxford & IBH Publishing co., London. 452 pp.
Helfenberger, N., Shah, K., B., Orlov, N., L., Geux, G.-D. 2000: Eine seltene Natter aus Nepal, Elaphe cantoris (Boulenger, 1894) (Squamata: Serpentes: Colubridae). Sauria 22 (2): 3-10.
Helfenberger, N. 2001a: Phylogenetic relationships of Old World ratsnakes based on visceral organ topography, osteology and allozyme variation. Dr. sc. nat. Dissertation, Zürich. 106 pp.
Helfenberger N. 2001b: Phylogenetic relationships of Old World ratsnakes based on visceral organ topography, osteology, and allozyme variation. Russian Journal of Herpetology, Supplement: 1-62.
Helfenberger N & Schätti B. 1998: Morphological adaptations for egg-eating in the snake Elaphe davidi Sauvage 1884. Russian Journal of Herpetology 5 (1): 36-42.
Chanhome, L., Jintakune, P. Wilde, H. & Cox, M., J. 2001: Venomous snake husbandry in Thailand. Wilderness and Environmental Medicine 12: 17-23.
Jandzík, D. 2004. Chov a rozmnožování užovky Gonyosoma oxycephala (Boie, 1827). Akvárium terárium 47 (10): 67-73.
Jandzík, D. 2005. Užovka Elaphe climacophora (Boie, 1826) v teráriu. Akvárium terárium 48 (3-4): 44-48.
Jiroušek, V. 1990: Znáte užovky Elaphe taeniura? Akvárium terárium 33 (11): 25-27, 1 pl.
Lawson, R. & Lieb, C., S. 1990: Variation and hybridization in Elaphe bairdi (Serpentes: Colubridae). Journal of Herpetology 24: 280-292.
Lenk, P., Joger, U. & Wink, M. 2001: Phylogenetic relationships among European ratsnakes of the genus Elaphe Fitzinger based on mitochondrial DNA sequence comparisons. Amphibia-Reptilia 22: 329-339.
Lenk, P. & Wüster, W. 1999: A multivariante approach to the systematics of Italian rat snakes of the Elaphe longissima complex (Reptilia, Colubridae): reavlidation of Camerano’s Callopeltis longissimus var. lineata. Herpetological Journal 9: 153-162.
Mertens, R. & Müller, L. 1928: Liste der Amphibien und Reptilien Europas. Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft 41 (1): 1-62.
Nilson, G. & Andrén, C. 1984: A taxonomic account of the Iranian ratsnakes of the Elaphe longissima species-group. Amphibia-Reptilia 5: 157-171.
Obst, F., J., Ščerbak, N., N. & Böhme, W. 1993: Elaphe situla (Linnaeus, 1758) – Leopardnatter. pp.: 431-453. In: Böhme, W. (ed.): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 3/I. Schlangen (Serpentes) I (Typhlopidae, Boidae, Colubridae 1: Colubrinae). Aula-Verlag, Wiesbaden.
Olson, R., E. 1977: Evidence for the species status of Baird’s ratsnake. Texas Journal of Science 29: 79-84.
Rehák, I. 1981: Zkušenosti s chovem Elaphe triaspis. Akvárium terárium 24 (4): 26-27.
Rehák, I. 1982: Plazí klenot pouště Chihuahua Elaphe subocularis. Akvárium terárium 25 (6): 30-31.
Rehák, I. 1990: Pohlavní projevy a rozmnožování užovky Elaphe subocularis. Akvárium terárium 33 (9): 28-29.
Rehák, I. 1992: Jihozápad USA očima herpetologa (8). Akvárium terárium 35 (8): 25-28.
Rodríguez-Robles, J., A. & de Jesús-Escobar, J. E. 1999: Molecular systematics of New World lampropeltinine snakes (Colubridae): implications for biogeography and evolution of food habits. Biological Journal of the Linnean Society 68: 355-385.
Ryabov, S. 1997: On the extraordinary high production in Elaphe radiata. Russian Journal of Herpetology. 4 (2): 203-204.
Savage, J., M. 2002: The amphibians and reptiles of Costa Rica. A herpetofauna between two continents , between two seas. The University of Chicago Press, Chicago and London. 934 + xx pp.
Schulz, K.-D. 1992: Die geographischen Unterarten der Indischen Schmucknatter Elaphe helena (Daudin, 1803). Salamandra 28 (1): 14-24.
Schulz, K.-D., Helfenberger, N., Ding-qi, R. & Jianqiang, C. 2000: Eine verkannte Colubriden-Art, Elaphe bella (Stanley, 1917). Sauria 22 (1): 11-18.
Schulz, K.-D. & Helfenberger, N. 1998: Eine Revision des Unterarten-Komplexes der Roten Bambusnatter Elaphe porphyracea (Cantor, 1839). Sauria 20 (1): 25-45.
Smith H., M., Chiszar D., Staley J. R. & Tepedelen K. 1994: Population relationships in the corn snake Elaphe guttata (Reptilia: Serpentes). Texas Journal of Science 46: 259-292.
Smith, T. 1998: The blue beauty snake. Breeding an unusual color morph of the striped-tailed ratsnake, (Elaphe taeniura). The Vivarium 9 (4): 38-42, 70.
Utiger U., Schätti B., Helfenberger N. 2005: The oriental genus Coelognathus Fitzinger, 1843 and classification of Old and New World racers and ratsnakes (Reptilia, Squamata, Colubridae, Colubrinae). Russian Journal of Herpetology. 12 (1): 39-60.
Utiger U., Helfenberger N., Schätti B., Schmidt C., Ruf M. & Ziswiler V. 2002: Molecular systematics and phylogeny of Old World and New World ratsnakes, Elaphe Auct., and related genera (Reptilia, Squamata, Colubridae). Russian Journal of Herpetology. 9 (2): 105-124.
Velenský, P. 2001: Poznámka k systematice a taxonomii komplexu Elaphe quaturolineata. Terarista 5: 5-15
Wallach, V. 1997: Book review: A monograph of the colubrid snakes of the genus Elaphe Fitzinger by Klaus-Dieter Schulz. Herpetological Review 28 (2): 109-111.
Wallach, V. 1998: The lungs of snakes. pp.: 93-295. In: Gans, C. & Gaunt, A. S. (eds.) Biology of the Reptilia. Volume 19 Morphology G. SSAR, Athens.

Pokračování:
Jak je to s rodem Elaphe. Přehled změn v taxonomii a systému oblíbených užovek.

dříve publikováno (původní zdroj článku):
Jandzík, D., 2006: Jak je to s rodem Elaphe. Přehled změn v taxonomii a systému oblíbených užovek (2). Akvárium terárium 49(6): 58-66.

autor/autoři:
David Jandzík

datum publikace: 12.06.2007